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SISTEMAS NEUMÁTICOS EN DINOSAURIOS
DESDE LA PATAGONIA DIFUNDIENDO SABERES - VOL. 14 - Nº 24 - 2017
ISSN 1668-8848
TONELADAS DE AIRE
Se pensaba que los dinosaurios saurópodos eran muy pesados. Hoy sabemos que no lo
eran tanto, ya que sus esqueletos poseían, al igual que las aves actuales, un sistema de
sacos aéreos y divertículos neumáticos que los hacían más livianos.
PALEONTOLOGÍA
Esqueletos neumáticos
Una de las cuestiones que más les ha llamado la
atención a los paleontólogos es el colosal tamaño
de muchos dinosaurios. ¿Cómo podían desplazarse?
¿Eran tan pesados como lo sería un reptil actual de un
tamaño similar? Los dinosaurios eran vertebrados, es
decir que poseían un esqueleto óseo con funciones de
sostén. En muchos de ellos, este esqueleto tenía una
particularidad: era neumático. ¿Qué significa esto?
Que los huesos estaban llenos de aire, ni más ni me-
nos. De esta forma, cuando se dice que un organis-
mo posee un sistema neumático, significa que dispone
de una serie de estructuras repletas de aire. Entre los
vertebrados actuales, las aves -también denominadas
dinosaurios avianos- se caracterizan por poseer un sis-
tema neumático que tiene la particularidad de incluir
parte del esqueleto. En este grupo de animales, dicho
sistema se halla constituido por un conjunto de cavi-
dades y orificios en sus huesos postcraneales (es decir,
aquellos que se encuentran detrás del cráneo y no for-
man parte de él) y que se conectan al sistema respira-
torio. Por lo tanto, el sistema neumático involucra tan-
to a partes duras (huesos) como a blandas (órganos
pertenecientes al sistema respiratorio). La anatomía de
las partes blandas y duras ha sido muy bien estudiada
en animales actuales, pero dado que en el registro
fósil sólo se preservan las partes duras, de los anima-
les extintos conocemos solamente aquellas partes del
sistema neumático asociadas al esqueleto.
El sistema neumático de las aves modernas está
integrado por un conjunto de nueve bolsas o sacos
aéreos: uno impar (clavicular) y cuatro pares (cervica-
les, torácicos anteriores, torácicos posteriores y abdo-
minales). Estos sacos están por fuera de los huesos y
poseen una serie de prolongaciones digitiformes de-
nominadas divertículos neumáticos, los cuales invaden
algunos de ellos, como el esternón, las costillas, las
vértebras y algunos huesos largos (fémures, húmeros)
a través de orificios (forámenes). En el interior de las
vértebras, los divertículos se hallan limitados tanto por
las delgadas paredes externas del hueso como por cá-
maras internas conectadas. Este sistema de divertícu-
los corre a lo largo de las vértebras cervicales y dorsa-
les (ver Glosario), dejando incluso marcas externas de
su contacto con el hueso (ver Figura 1).
¿Cuándo y cómo surgieron los sistemas neu-
máticos?
Actualmente sólo las aves poseen sistemas neumá-
ticos, pero esto no fue siempre así. Las aves surgie-
ron en el período Jurásico, en la era Mesozoica (ver
Glosario), como una rama muy especializada de dino-
saurios denominados terópodos (ver Glosario). Estos
últimos fueron muy diversos durante todo el Mesozoi-
Palabras clave: esqueleto postcraneal, neumatici-
dad, sacos aéreos, saurópodos.
Virginia L. Zurriaguz
Dra. en Ciencias Biológicas.
Instituto de Investigación en Paleobiología y Geología,
Universidad Nacional de Río Negro, Sede Alto Valle y
Valle Medio - CONICET.
vzurriaguz@gmail.com
Recibido: 22/11/2016. Aceptado: 14/06/2017
Virginia L. Zurriaguz
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Figura 1. Esquema de sacos aéreos en aves (pato ali-
verde, Anas crecca). Los huesos indicados correspon-
den a estructuras neumatizadas (Escala 5 cm).
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co, desde formas muy pequeñas como Caudipteryx,
de un metro de longitud, hasta dinosaurios de gran-
des dimensiones como Giganotosaurus, de aproxima-
damente 13 metros. Su dieta era fundamentalmente
carnívora y su andar bípedo, al igual que sus actuales
representantes voladores. Pero no sólo los dinosaurios
terópodos poseían un sistema neumático; también lo
tenían los saurópodos (ver Glosario), herbívoros de ta-
maño grande a muy grande, cuadrúpedos y con colas
y cuellos elongados. Esta información permite recono-
cer que la neumaticidad ya estaba presente antes del
origen de las aves, incluso en grupos no emparenta-
dos con ellas, como los pterosaurios (ver Glosario) y
los saurópodos, por lo que el origen de esta carac-
terística se remontaría al período Triásico, alrededor
de unos 250 millones de años atrás (ver Figura 2).
¿Qué funciones cumple la neumaticidad?
Es claro que el sistema neumático permite a las aves
aligerar su peso, facilitándoles el vuelo. Por otro lado,
a nivel respiratorio, los sacos aéreos mantienen un flujo
constante de aire dentro del cuerpo del ave, sostenien-
do el elevado metabolismo que la función del vuelo
requiere. Luego de esta explicación, cabe preguntarse
¿Por qué razón los huesos de estos dinosaurios, que
no volaban, eran neumáticos? y, ¿cómo se explica la
neumaticidad en pterosaurios, los cuales, si bien vola-
ban, no estaban emparentados con las aves? ¿Surgió
dos veces el vuelo asociado a sistemas neumáticos?
Se sabe que una misma característica puede desa-
V. L. ZURRIAGUZ
Figura 2. Árbol filogenético
mostrando los taxones que
poseen sistemas
neumáticos.
Imagen modificada de Benson et al. 2012.
Manada de saltasaurinos a findes del Cretácico.
Ilustración: Jorge Blanco.
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rrollarse dos o más veces en la evolución de grupos no
emparentados (estas características se denominan pa-
ralelismos), y que no todos los rasgos que surgen durante
la evolución de un grupo de organismos tienen necesa-
riamente una función. El sistema neumático presente en
dinosaurios que no volaban, sería un ejemplo de esto.
Evidencias de la existencia de neumaticidad
en dinosaurios no avianos
Debido a la natural tendencia a asociar la neuma-
ticidad con el vuelo, es difícil imaginar a los grandes
dinosaurios como animales con sistemas neumáticos,
sobre todo a los saurópodos. Sin embargo, existen
señales claras de su naturaleza neumática, por ejem-
plo, el sistema de fosas (depresiones) y forámenes
(orificios) de sus huesos, especialmente de sus vér-
tebras. ¿Cómo sabemos que estas estructuras se re-
lacionaban con el sistema neumático? De un modo
muy sencillo: analizando la posición y el patrón de
forámenes en aves actuales, criaturas indudablemente
neumáticas, y efectuando comparaciones con lo que
observamos en los grandes dinosaurios no avianos.
Se sabe que la presencia de forámenes en las vér-
tebras cervicales de las aves está asociada a la exis-
tencia de sacos aéreos cervicales. Otro tanto suce-
de con la neumatización de la cintura escapular, el
húmero, el esternón y la fúrcula (ver Glosario), que
indica la presencia del saco aéreo clavicular; am-
bos patrones han sido encontrados tanto en terópo-
dos no avianos como en saurópodos (ver Figura 3).
Con respecto a los sacos aéreos abdominales hubo
mucha discusión al respecto; concretamente, se duda-
ba que estuviesen presentes en los dinosaurios no avia-
nos. En las aves, los sacos aéreos abdominales “neu-
matizan” la zona del sinsacro (estructura que resulta
de la fusión de las vértebras sacras y caudales anterio-
res) y la cintura pélvica (ver Glosario), junto con los fé-
mures. Los restantes dinosaurios no tienen un sinsacro,
sino una región sacra y una caudal bien diferenciadas.
Estas regiones se hallarían “neumatizadas” por los sa-
Figura 3. Detalle de foramen neumático en una vértebra donde ingresaba un divertículo. Vérte-
bra dorsal del saurópodo Saltasaurus loricatus, del noroeste de Argentina (Escala 5 cm).
Imagen modificada de Zurriaguz y P
owell 2015.
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cos aéreos abdominales, los que también invadirían
las vértebras dorsales posteriores (ver Figura 4) En con-
clusión, el sistema neumático de los dinosaurios tenía
semejanzas con el de las aves actuales (ver Figura 5).
¿Hubo saurópodos más “neumatizados”
que otros?
Durante mi doctorado y posdoctorado, me dedi-
qué a estudiar la neumaticidad de los saurópodos,
centrándome mayormente en un grupo muy particular
de titanosaurios: los saltasaurinos. Como resultado
de mis investigaciones, pude observar que no todos
los saurópodos poseían el mismo grado de neuma-
ticidad. Posiblemente, los más neumatizados hayan
sido los saltasaurinos, los cuales habitaron Argentina
en el Cretácico Tardío. Se conocen tres especies de
saltasaurinos, una oriunda de la provincia de Salta,
que da nombre al grupo (Saltasaurus loricatus) y otras
dos provenientes de Río Negro, Neuquensaurus aus-
tralis y Rocasaurus muniozi, hallados en cercanías de
las localidades de Cinco Saltos y General Roca, res-
pectivamente. ¿Cómo sabemos que los saltasaurinos
eran más neumáticos que otros saurópodos? Nuestro
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grupo de investigación realizó estudios analizando sus
huesos en busca de forámenes neumáticos, haciendo
tomografías computadas para observar el interior de
los huesos, y comparando estos resultados con los ob-
tenidos en otras especies de saurópodos. En realidad,
las tomografías pueden no ser tan necesarias, puesto
que en estos dinosaurios se observa frecuentemente
y a simple vista, un tejido hueco que no se halla pre-
sente en otros saurópodos, pero sí en aves actuales: el
tejido camelado (semejante a un panal de abejas). En
los saltasaurinos, este tejido se hallaba sin duda relle-
no de aire, pero en los fósiles se suele rellenar con se-
dimento. Los saltasaurinos presentan tejido camelado
en sus vértebras cervicales y dorsales y en sus caudales
anteriores y medias, e incluso en sus caudales poste-
riores, lo que es muy poco frecuente en saurópodos.
También hay restos de tejido camelado en su cadera y
en sus cinturas pélvica y pectoral.
La neumaticidad en saltasaurinos es similar a la
observada actualmente en aves y aún no pudo esta-
blecerse por qué este pequeño grupo de saurópodos
desarrolló esta característica (ver Figura 5).
Figura 4. Esquema hipotético de los sacos aéreos de Saltasaurus loricatus: saco aéreo cervical ocupando todo
el cuello, saco aéreo clavicular, entre las escápulas y debajo del saco aéreo cervical, pulmones con sacos aéreos
torácicos ocupando el lomo y saco aéreo abdominal invadiendo la cadera y la cola. Los esquemas que rodean
a la figura simbolizan la estructura de los huesos al ser invadidos por los divertículos provenientes del sistema
neumático y las líneas punteadas a qué parte del cuerpo neumatizan (Escala 100 cm).
Imagen modificada de Cerda et al. 2012.
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Imagen modificada de Zurriaguz y P
owell 2015.
Figura 5. Foramen neumático proveniente de un divertículo neumático en una vértebra dorsal de A)
Saltasaurus loricatus, B) Neuquensaurus australis y C) Rocasaurus muniozi (Escala 2 cm).
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Benson, R. J., Butler, R. J., Carrano, M. T. and O’Con-
nor, P. M. (2012). Air-filled postcranial bones in the-
ropod dinosaurs: physiological implications and the
‘reptile’-bird transition. Biological Reviews, 87 (1), pp.
168-193.
Salgado, L. y Pasquali R. (2001). El cómo, cuándo y
dónde de los dinosaurios de la Argentina: una reseña
sobre las principales especies conocidas y su descubri-
miento. Ciencia Hoy, 11(65), pp. 42-57.
Salgado, L. y Coria, R. A. (2002). Dinosaurios Gigantes
de la Patagonia. Investigación y Ciencia, 312, pp. 38-
44.
Salgado, L. (2005). Los dinosaurios del Cretácico de Pa-
tagonia: no sólo el tamaño importa. Ciencia e Investi-
gación, 57(1), pp. 14-20.
Lecturas sugeridas
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Concluyendo
Existen diversas pruebas que indican que los di-
nosaurios saurisquios tuvieron un sistema neumático
semejante al de las aves actuales, y que éste pudo ha-
berse originado como una exaptación (característica
que surge sin una función determinada) posiblemente
en los ancestros de los dinosaurios. También los pte-
rosaurios tuvieron un sistema neumático que segura-
mente les permitió aligerar el peso de su cuerpo, lo
que fue decisivo para adquirir la función del vuelo. Sin
embargo, y pese a lo mucho que se conoce, quedan
varios interrogantes ¿Quiénes fueron los primeros ani-
males en presentar un sistema neumático? ¿Cuándo
surgió la neumaticidad? ¿Por qué no existe ni se tiene
registro de sistemas neumáticos en cocodrilos, anima-
les emparentados con los dinosaurios? Es probable
que tanto las nuevas tecnologías y técnicas aplicadas
en paleontología como los hallazgos de nuevos fósi-
les, den respuesta a estos interrogantes, sembrando a
su vez nuevas preguntas sobre la vida y evolución de
uno de los grupos de vertebrados más fascinantes que
han existido jamás.
Glosario
Cintura escapular: Estructura ósea formada por la
clavícula y la escápula, que une las extremidades
anteriores con el tronco.
Cintura pélvica: Estructura ósea formada por el is-
quion, el ilion y el pubis, que une las extremidades
posteriores con la columna vertebral. En aves, estos
tres huesos se sueldan entre sí y con la columna for-
mando el sinsacro.
Era Mesozoica: División de la escala temporal geo-
lógica que se inició hace 251,0 ± 0,4 millones de
años y finalizó hace 65,5 ± 0,3 millones de años.
Se compone de tres divisiones o períodos: Triásico,
Jurásico y Cretácico.
Fúrcula: Hueso en forma de horquilla que poseen
únicamente las aves y los dinosaurios terópodos no
avianos, formado por la fusión de las dos clavículas.
Pterosaurios: Grupo de reptiles voladores que exis-
tieron durante casi toda la Era Mesozoica. Fueron
los primeros vertebrados en conquistar el aire. Sus
alas estaban formadas por una compleja membra-
na sostenida por el cuarto dedo de la mano, que
estaba hipertrofiado. Los fósiles de pterosaurios son
muy comunes y se han hallado centenares de espe-
címenes en África, Asia, Australia, Europa, Nortea-
mérica y Sudamérica.
Sauropódos: Infraorden de dinosaurios sauropodo-
morfos que vivieron desde el Triásico Tardío hasta
finales del Cretácico Tardío (aproximadamente entre
210 y 65 millones de años), en lo que hoy es Amé-
rica, Asia, Europa, África, Oceanía y la Antártida.
Eran herbívoros y cuadrúpedos.
Terópodos: Suborden de dinosaurios saurisquios
que vivieron desde el Triásico Tardío hasta finales
del Cretácico Tardío (aproximadamente entre 228 y
65 millones de años), en lo que hoy es América, Eu-
ropa, África, Asia, Oceanía y la Antártida. No obs-
tante la extinción de finales del Cretácico, este orden
ha sobrevivido hasta nuestros días bajo la forma de
las aves modernas, sus directos descendientes.
Vértebra caudal: Vértebra de la cola.
Vértebra cervical: Vértebra del cuello.
Vértebra dorsal: Vértebra de la región torácica.
Vértebra sacra: Vértebra de la región sacra.